過去認為複雜動物起源於寒武紀大爆發，根據新化石證據和古代海洋化學的分析結果，科學家發現複雜動物出現的時間比寒武紀還早。撰文／伍德（Rachel A. Wood）翻譯／王心瑩身處西伯利亞，站在巨河周圍的陡峭白色懸崖頂，你會在地球生命史上的重要地點留下足跡：此處是5億4100萬年前的地質交界，介於前寒武紀和寒武紀之間。這條分界線下方的岩石僅含有少量的化石殘餘物，是軟體生物和少數有殼生物鬼魅般的印記。如果敲開緊貼著交界處上方的任一處岩石，會看到裡面塞滿了殼；再往上爬一點，三葉蟲等熟悉的化石生物出現了。這些變化所記錄的是演化史上最重要的事件之一「寒武紀大爆發」（Cambrian Explosion），但我們對此所知甚少。數十年來，科學家認為複雜動物（可分化出各種組織的多細胞生物）起源於寒武紀大爆發。沒錯，這段時期突然冒出大量的新種生物，包括現今許多主要動物類群的祖先。從近期挖掘自西伯利亞、納米比亞等地的化石看來，複雜動物其實源於前寒武紀的最後一段時期，比寒武紀大爆發還早數百萬年，稱為艾迪卡拉紀（Ediacaran）。這些化石包括已知具有內、外骨骼的最古老生物，其骨骼由礦化組織構成，這種重要的演化革新可在現今許多動物身上看到。這類盔甲動物出現的時間可以往回推至5億5000萬年前，表示過去認為推動寒武紀大爆發的生態和環境壓力，其實在更久之前就開始運作。我們得先釐清這些因素如何在艾迪卡拉紀塑造出演化最早期的複雜動物，才能了解隨後在寒武紀突然出現的驚人生物多樣性。150多年來，寒武紀的化石記錄一直是受到關注的研究主題，因此寒武紀化石出現的時間和地點已經建立相當清楚的全球模式：好幾個出現在不同大陸的相似化石應屬於同一時期，它們依循的相同演化步驟也約莫同步發生。但現今發現一些更古老的艾迪卡拉紀化石，讓我們逐漸了解寒武紀大爆發的根源。可喜的是，多虧新的地球化學技術發展，我們得以重新了解艾迪卡拉紀－寒武紀不斷變動的海洋化學狀態，逐漸推敲出寒武紀大爆發為何且在何時發生。整合最近新發現的化石和地球化學記錄，可以顯示出地球系統（生物圈、岩石圈、水圈和大氣圈的統稱）在這段期間如何運作。我們描繪出明確的圖像，顯示寒武紀大爆發的數千萬年前，海底逐漸成為較複雜生物的居所，為我們所知的動物崛起做好準備。最古老的動物不會移動最久遠的古代動物證據恐怕不是可辨識的化石，而是有機化合物的殘餘物，稱為生物標記（biomarker）。研究人員在保存非常良好的岩層找到這類由甾烷（sterane）形成的特殊生物標記，地點是阿曼的一處沉積序列，稱為胡格夫超群（Huqf Supergroup），至少有6億5000萬年的歷史。有些專家認為，這些甾烷是一種特殊的海綿類群所獨有，因此胡格夫岩層出現這些分子，即證實這些動物在非常早期就出現。然而，並非所有科學家都認同甾烷是海綿所獨有。確實，今年4月發表的一項研究便指出，甾烷也是一群單細胞阿米巴原蟲的特徵。值得討論的是，最古老動物化石也受到類似的質疑，它們出自中國南部的序列岩層，稱為藍田地層（Lantian Formation），可能有6億3500萬年這麼古老。有些研究人員認為，這些微小的軟體動物有觸手狀構造，可能與珊瑚或水母的起源有關，但這些化石保存的樣貌不夠完整，無法提供明確的解釋，許多研究人員不相信它們代表任何一種動物。目前最古老的動物化石出自紐芬蘭，定年為大約5億7100萬年前，當時最後一次區域性的「雪球世界」（Snowball Earth）冰河期才剛結束，大半個地球都包圍著厚冰。牠們是艾迪卡拉紀生物群已知最早的代表性生物，主要是長寬達一公尺的軟體動物。有些具有巨大的羽狀葉形構造，直立的莖幹根植於海底；其他則蔓生於海底，平坦的身體呈現碎形結構，分枝單位在各種尺度都呈現相同的型態。由於所有體型的呈現達到最大表面積，表示這些動物是直接從周遭水中吸收養份。這種緩慢而溫和的動物相變化持續了1000多萬年，演化步調突然加速。根據化石記錄，大約在5億6000萬年前開始，艾迪卡拉紀的生物群變得多樣化，包括居住在淺海的可移動生物。有些化石保存了刮痕，顯示動物進食時會擦過藻類團；其他動物則可能拖著身子穿越藻類，從身體下方吸收養份。最早的簡單洞穴大約也出現在這個時期，顯示動物已開始搬移和擾動海底的沉積物。時間快轉到大約5億5000萬年前，保存著內、外骨骼的最古老化石突然出現在石灰岩層裡（主要由碳酸鈣構成）。這些化石的大小和型式十分多樣，而且出現在相隔遙遠的地點，像是西伯利亞、巴西或納米比亞。在這個時間點，全世界有這麼多無親緣關係的動物類群都出現骨骼，這正是主要的演化驅動力在全球運作的證據。雖然無法確知究竟是哪種力量，但我們設想：建造骨骼需要耗費很多能量，因此對於採取這種策略的動物來說，獲得的好處一定要能超越付出的代價。動物建造骨骼的原因可能有很多，但目前最常見的說法是牠們需要抵擋掠食者。這段時期沒有化石證據顯示有掠食者現身，但是骨骼已經出現了，表示可能有些動物開始吃其他的動物。......
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